Le evidenze geologiche e paleontologiche indicano che forme batteriche (procarionti) esistono da almeno 3,5 miliardi di anni, quando la Terra era ancora priva di ossigeno libero e dominata da oceani caldi e vulcanismo intenso.
Questi primi batteri erano unicellulari, molto piccoli, senza nucleo né organelli interni, con metabolismo anaerobico (non usavano ossigeno) e verosimilmente vivevano in ambienti come sorgenti idrotermali e sedimenti marini profondi.
Nel tempo si sono differenziati vari tipi di metabolismo: prima fermentazioni e chemioautotrofi, poi batteri fotosintetici e infine cianobatteri che hanno iniziato a produrre ossigeno, permettendo l’evoluzione di batteri aerobici circa 2,5 miliardi di anni fa.
Tutti i batteri derivano da un antenato cellulare molto semplice, comune anche agli archea e ai futuri eucarioti (il cosiddetto ultimo antenato universale, LUCA).
Alcuni modelli propongono che, man mano che le prime cellule accumulavano soluti interni, l’aumento di pressione osmotica abbia selezionato due “strategie”: nei batteri la formazione di una parete cellulare robusta (sacculo) come esoscheletro; nella linea eucariotica l’evoluzione di un citoscheletro interno.
I batteri si distinguono poi in grandi linee (come Gram-positivi e Gram-negativi) che differiscono per struttura della parete e membrana, ma condividono l’organizzazione di base: DNA libero nel citoplasma, ribosomi, membrana plasmatica e, di solito, una parete di polimeri essenziali.
Gli Archaea (un tempo chiamati “archibatteri”) sono anch’essi procarionti, molto antichi, documentati nel record fossile intorno a 3,5 miliardi di anni fa.
Pur somigliando esteriormente ai batteri, se ne distinguono per molte caratteristiche biochimiche: non hanno peptidoglicano (polimeri complessi) nella parete, le membrane sono fatte di lipidi legati da ponti etere (non estere), e i loro enzimi di replicazione e trascrizione somigliano più a quelli degli eucarioti che dei batteri.
Molti archea vivono in condizioni estreme (alte temperature, alta salinità, ambienti anaerobici produttori di metano), condizioni che ricordano la Terra primitiva, e per questo sono spesso considerati “modelli” dei primi ecosistemi.

